BioResource Newsletter  Vol.5 No.8

マメ科植物の特徴

   マメ科植物は約700属、18,000種余からなる多様な植物群です。ダイズ、インゲン、アズキなどのマメ科作物は、イネ、コムギ、トウモロコシなどイネ科作物に続く重要な穀物として、世界の広い地域で栽培されています。その用途は、食料、飼料、油脂や醤油等加工品の原材料など多岐にわたっています。

   マメ科植物は、「環境への負荷が少なく持続可能な農業」に貢献する「共生窒素固定」の能力をもっています。共生窒素固定は、マメ科植物の根に作られる根粒という器官の中で、土壌細菌である根粒菌が、大気中の窒素からアンモニアを合成して宿主に供給し、その対価として光合成産物である炭水化物を受け取る相利共生の現象をいいます（図１）。マメ科植物は、共生窒素固定によって窒素源の少ない土壌で生育できることから、窒素肥料の大量投入による環境汚染の防止、窒素肥料の生産、運搬に要するエネルギーの節約に大きく貢献しています。そのため、イネ科作物や産業植物に窒素固定能力を付与することへの期待が大きく、その第一歩として共生窒素固定の基本的メカニズムと、関連する遺伝子の解明に向けて、国内外のたくさんの研究グループがしのぎを削っています。

図１.マメ科植物の共生窒素固定

マメ科植物のゲノム解読

   マメ科植物は、その生態的、生理的、形態的な多様性を裏打ちするように、ゲノムのサイズや倍数性もさまざまです（表１）。 共生窒素固定など、マメ科植物特有の現象に関する遺伝子的研究は、ダイズ等の作物そのものではなく、生育の速さ、遺伝子の数、植物体のサイズ、形質転換（DNA導入）技術の有無などの点で、実験材料としてより適した「モデル材料」が使用されてきました。 代表的なモデルマメ科植物としては、ミヤコグサ(Lotus japonicus）とタルウマゴヤシ（Medicago truncatula）の２種類を挙げることができます。これらのモデル材料を使って、変異体の原因遺伝子の単離や機能解析など分子遺伝学的研究が行われ、2000年以降ミヤコグサは日本（かずさDNA研究所）、タルウマゴヤシは米仏英の合同チームによって、全ゲノム解読に向けた激しい競争が行われてきました。さらに、米国DOEのサポートによって、主要穀物であるダイズのゲノム解読が始まり、現在３種類のマメ科植物のゲノム解読が同時進行しています。その結果、2009年末には、全ての解読作業がほぼ同時に完了し、３種類のマメ科植物のゲノム全構造が明らかになる予定です。

表１：マメ科植物のゲノムサイズ

ゲノム情報リソースの整備

   1ゲノムの塩基配列データからは、大量の遺伝子の構造、機能、位置情報が得られ、有用遺伝子の探索や比較ゲノム解析が行なわれています。さらに、配列情報を使うと容易にDNAマーカーを作製することができるようになり、変異原遺伝子の同定、単離が大きく加速しました。その結果、これまでに共生窒素固定関連遺伝子、マメ科植物特有の二次代謝産物合成に関わる遺伝子、耐病性遺伝子等が多数同定されています。
   一方、全ゲノム解読の対象となっていない多数の作物マメについても、塩基配列分析の高速化とコスト減少によって、大規模なDNAマーカーの開発や連鎖地図の構築が進められています。これらのDNAマーカーは、属を超えたゲノム比較やDNAマーカー選抜育種に利用できることから、多様なマメ科作物の分子育種に大きく貢献すると考えられています。
   マメ科植物のゲノムプロジェクトやDNAマーカーの情報は、以下のアドレスから入手することができます。

ミヤコグサ
http://www.kazusa.or.jp/lotus/

タルウマゴヤシ
http://www.medicago.org/

ダイズ
http://soybeangenome.siu.edu/

ダイズ
http://soybase.org/

マメ植物ゲノム関連サイト

ミヤコグサのリソース

   ゲノム情報を活用して遺伝子単離や育種を行なうためには、さまざまなゲノムリソースやバイオリソースが必要です。通常、これらのリソースはそれを作製、あるいは採集した研究者が個々に維持、提供しているため、入手にあたっては個別にリクエストしなければなりません。ところが、ミヤコグサについては、宮崎大学がNBRPのサポートをうけて主に国内で開発、採集されたリソースを大規模に収集し、それらの維持、提供を行なっています（図2：LegumeBase http://www.legumebase.agr.miyazaki-u.ac.jp/）。 ゲノムリソースとしては、ゲノムライブラリー、cDNAライブラリー、バイオリソースとしては、主要な実験系統、２種類の実験系統間の交配によって作られた組換え自殖系統、108種の国内野生系統、EMSによる突然変異体などの種子、ミヤコグサと共生する根粒菌（Mesorhizobium loti）の変異体ライブラリーなどが整備されています。さらに、ダイズや野生ダイズ（Glycine soja）のバイオリソースも、LegumeBaseを通じて入手することができます。
   このように、ミヤコグサでは、大規模なゲノム解読プロジェクトとそれに付随する大規模遺伝子機能解析、そしてこれを支えるさまざまなリソースを収集し提供する態勢が整備されています。今後、他のマメ科植物についても同様の態勢が整えられることによって、マメ科作物の育種が加速することが期待されています。■

図2．LegumeBase